Prédation et Biodiversité (I)
Les interactions entre membres d’une communauté sont si complexes qu’un changement à n’importe quel niveau du système peut entraîner de profonds effets sur toute la communauté. Il en découle le fait que tout animal qui en mange un autre apporte des changements.
Comme le loup est le prédateur non humain principal des grands animaux de l’hémisphère Nord, on peut s’attendre à ce qu’il exerce une forte influence. De la même manière, la principale source de nourriture du lynx dans les Alpes sont les ongulés, en particulier le chevreuil et le chamois.
Selon Mech, les effets directs de la prédation par le loup peuvent être divisés en 4 groupes :
- « l’effet sanitaire », ou le maintien en bonne santé du troupeau, basé sur l’élimination des individus vieux, malades ou autres « individus inférieurs » du troupeaux,
- le contrôle total ou partiel de la population de proie (en nombre d’individus), ce phénomène a été le plus largement étudié et commenté en partie à cause de la difficulté d’expérimentation qui ne tient pas toujours suffisamment compte des multiples facteurs compensatoires qui interagissent simultanément avec la prédation,
- la stimulation de la productivité des troupeaux de proies et,
- la disponibilité de nourriture pour les animaux charognards.
Dans cette synthèse nous nous focaliserons, bien sûr, sur les trois premiers effets et sur quelques effets indirects relevés dans différentes études sur le loup et le lynx qui montrent une influence du prédateur sur les comportements des ongulés, notamment ces derniers suite à la pression de la prédation se déplacent et changent de territoires habituellement utilisés pour des régions moins fréquentées par les prédateurs (ce qui permet finalement une meilleure répartition des fourrages) ; ils adaptent aussi plus ou moins rapidement leurs comportements face aux prédateurs : augmentation de la vigilance et regroupement des troupeaux en particulier.
- Les études sur le loup sont beaucoup plus nombreuses que celles pour le lynx
- Elles sont surtout réalisées en Amérique du Nord ce qui pose le problème de la transposition en France où la densité et la variété d’espèces proies en particulier n’est pas la même ce qui peut faire varier les résultats.
- Les effets de la prédation sont nombreux et complexes et il est en particulier difficile d’isoler le seul facteur de la prédation par le loup ou le lynx sur une population qui subit de multiples facteurs de mortalité plus ou moins compensatoires.
- Les espèces prédateurs proies s’équilibrent naturellement et les variations d’une espèce entrainent des variations sur l’autre espèce.
L’effet sanitaire
Les loups semblent tuer des individus d’un certain âge et d’une certaine condition physique et quelque fois sur un sexe plutôt qu’un autre. Les nombreux échecs de chasse du loup expliquent que ces derniers sélectionnent des individus «inférieurs» (vieux, malades, parasités, blessés ou immatures) qui sont plus faibles que les animaux en bonne condition.
Sélection sur l’âge
Le pourcentage de proies tuées par les loups est significativement élevé pour les immatures. Après la première année, les chances de survie d’un individu croissent et le taux de prédation diminue.
Boyd a montré une exploitation préférentielle par les loups des faons des deux cervidés de la région du Montana (cerf de Virginie et wapiti). La prédation du loup peut aider à éliminer toutes tendances vers les anomalies congénitales en éliminant avant maturité l’individu mal formé qui sera une proie plus facile.
Sélection sur condition physique
La plupart des animaux d’âge moyen tués par les loups sont blessés, malades ou parasités. Les bénéfices de cette sélection sur des individus particuliers du troupeau ne sont évidents que dans le cas où l’animal tué était contagieux. En contrepartie, certains parasites sont transmis par le loup quand il mange une proie infectée.
Une étude dans l’Idaho a démontré que les wapitis chassés par des humains étaient généralement en meilleur conditions physiques que ceux tués par des loups. En conséquences, les loups peuvent, en fait, améliorer la santé d’un troupeau d’ongulés en éliminant les animaux malades ou prédisposés aux maladies qui auraient pu être vecteurs pour le troupeau entier.
Sélection sur le sexe
Vignon observe une réduction particulière des cerfs mâles dans les Monts Cantabriques, en Espagne où la proportion des mâles d’au moins deux ans a chuté de moitié en deux ans pour se maintenir à une valeur minimale jusqu’à la fin de la période de réduction. Il note que « la réduction spécifique des cerfs mâles observé sur la zone d’étude semble correspondre à une prédation sélective des loups ». Il rappelle également qu’« une prédation sélective des cerfs mâles a été observée en Amérique du Nord » et « également dans le cas de la prévention du wapiti par les loups ».
Ce phénomène pourrait être la résultante de trois caractéristiques biologiques des cerfs mâles :
- ils sont plus lourds que les femelles d’environ 50 %. Ils peuvent donc constituer une proie plus rentable malgré un effort de capture plus élevé.
- Ils sont plus vulnérables que les biches en vivant seuls ou en petits groupes alors que les femelles et leurs jeunes sont le plus souvent en hardes. Celles-ci sont plus difficiles à surprendre.
- Ils utilisent davantage les zones moins productives délaissées par les biches. Ils se retrouvent alors à des altitudes plus élevées, où les loups sont également plus actifs.
Sélection selon conditions extérieures
Vignon dans son étude dans les Monts Cantabriques rapporte que la prédation hivernale des cerfs mâles a été poursuivie l’été par une prédation exercée sur les faons. Cette proie estivale n’a été exploitée intensivement qu’à la suite des hivers rigoureux de 1990-91 et de 1991-92. Les rigueurs hivernales, notamment durant les deux derniers mois de la gestation des biches ont eu comme conséquence de réduire le poids des faons à la naissance. La vitesse de croissance de ceux ci en dépendant, il semblerait que les jeunes soient plus vulnérables en été et constituent alors une proie plus facile pour les loups, notamment après les hivers rigoureux.
L’impact plus modéré de la prédation des biches par les loups a maintenu un certain potentiel de reproduction. Dans ces conditions, la polygamie du cerf élaphe a permis d’amortir la chute d’effectif de la population.
Le « contrôle » sur les populations de proies
Le degré à travers lequel les loups peuvent réguler ou limiter une population de proies reste controversé. La question de savoir si les prédateurs exercent un contrôle ou non sur le nombre de leurs proies ne peut être posée que pour une espèce de prédateur donnée chassant une espèce de proie sous certaines conditions.
Ainsi l’influence de la prédation par le lynx sur une communauté d’ongulés dépend de la structure de la communauté, du nombre et de la structure sociale de la population de lynx, des autre causes de mortalité telles que la maladie ou la chasse, de la présence de compétiteurs et de charognards aussi bien que du paysage. De plus, l’impact de la prédation peut changer considérablement au cours du temps.
On pourrait penser que n’importe quel facteur causant la mort d’un animal influe sur le nombre d’individus de la population. Pourtant, il existe un phénomène appelé « compensation » par lequel un ou plusieurs facteurs de mortalité augmentent alors que d’autres diminuent.
En général, la prédation peut être définie soit comme un facteur de mortalité compensatoire dans lequel une forme de mortalité additionnelle réduit les autres causes, soit comme un facteur de mortalité additif dans lequel la prédation augmente le taux de mortalité global.
Dans la plupart des populations naturelles, sinon toutes, il existe plusieurs facteurs de mortalité et chacun est au moins en partie compensé. « La mort d’un individu ne signifie rien d’autre que l’amélioration des chances de survie pour un autre. »
Un second élément complexifie le problème : quelques facteurs de mortalité ont des conséquences très légères, tels les accidents, alors que d’autres ont des effets très importants, telle la chasse.
Un facteur tel que la maladie peut être de faible conséquence une certaine année ou sur un certain troupeau, mais peut pratiquement éliminer une population dans un autre troupeau ou à une autre période.
Autre problème, les différents facteurs de mortalité peuvent être importants a des niveaux de population variés. De plus, quand on essaye de généraliser à propos du rôle de la prédation par le loup, il y a au moins trois autres facteurs à considérer :
- les différences extrêmes de caractéristiques d’individus et de population telles que la densité et le potentiel de reproduction des proies très diverses du loup.
- La variation dans les taux prédateur-proie avec différentes espèces de proies et avec les mêmes espèces dans des endroits différents, et
- la différence possible entre la quantité de nourriture que le loup doit consommer pour survivre et ce qu’ils peuvent consommer si les proies sont disponibles à volonté. On peut, ainsi, émettre l’hypothèse que les loups sauvages peuvent manger plus de nourriture que nécessaire quand elle est disponible ; quand les proies sont plus difficiles à obtenir, ils sont capables de survivre avec moins de nourriture qu’à l’habitude.
Un autre facteur influençant le degré de contrôle parmi les espèces proies diverses du loup est la taille. En effet, les loups auront à tuer un nombre moins élevé de grands animaux pour obtenir la quantité de nourriture qui leur est nécessaire que pour des animaux plus petits.
De récentes études ont montré que la mortalité du chevreuil causée par les lynx pouvait être aussi basse que 2 % ou au contraire atteindre localement 41 %. Le taux de mortalité causé par la prédation doit être interprété dans un contexte plus large ; en particulier, il doit être comparé à tous les autres facteurs de mortalité ou à la dynamique de la population proie.
Même une mortalité de 30 % due à la prédation ne signifie pas nécessairement qu’elle implique un déclin de la densité des chevreuils si la population peut compenser cette mortalité.
Tous les facteurs ci-dessus montrent à quel point il est difficile de dire si les loups (ou les lynx) contrôlent ou non leurs populations proies. Ces facteurs doivent aussi prévenir l’erreur qui est de généraliser à propos d’un sujet basé sur l’information obtenue d’une seule population.
Il n’existe probablement pas de facteur qui soit plus important pour la mortalité du gros gibier que la prédation du loup. Celle-ci devient donc le premier suspect dans une recherche d’un facteur contrôlant le gros gibier. Pourtant, de nombreuses études indiquent que la prédation par le loup n’implique pas de contrôle sur le grand gibier. En fait, avec ou sans loup, le grand gibier semble principalement limité dans de nombreux endroits par le manque de nourriture.
Deux méthodes ont été utilisées
- Comparer une population sous pression de la prédation par le loup à une population similaire qui ne l’est pas.
- Compter le pourcentage d’individus tués dans le troupeaux par les loups et par an et comparer ce nombre avec la reproduction annuelle du troupeau. (méthode employée pour le lynx.
Cette deuxième méthode ne prend pas en considération la possibilité que si le nombre de loups est réduit, d’autres facteurs peuvent compenser la prédation et apporter environ le même nombre de morts qu’avant réduction du nombre de loups.
Cas de contrôles de la poulation d'ongulés
Les loups exercent un contrôle plus important quand leur densité est haute et celle des proies basse que dans les situations où la densité de loups est basse et celle des proies élevée.
Une population est contrôlée quand le nombre total de morts égalise ou dépasse le nombre de naissances. Ce contrôle stabilise les populations et les confinent dans les limites imposées par leurs habitats.
Là où les loups semblent contrôler le nombre de leurs proies, ils le font premièrement en élimant les jeunes du troupeaux. Ce qui semble logique car
- cette classe d’âge est presque toujours la plus grande de la population et pour cela cause une grande augmentation dans n’importe quel troupeau s’ils ne meurent pas, et
- avec les animaux jeunes, beaucoup plus d’individus doivent être tués pour remplir le quotas de nourriture du loup à cause de la grande différence de taille entre jeunes et adultes.
La deuxième généralisation qui peut être faite de ces études est que le plus grand taux prédateur-proie dans lequel il y a eu un contrôle était de 24 000 pounds de proies vivantes par loup en Isle Royale.
Bien sûr, si les loups mangeaient seulement une petite part de chaque proie et pour cela tuaient plus d’individus qu’ils n’en ont besoin, ils pourraient contrôler des populations avec des taux proie-prédateur beaucoup plus grands. Pourtant, le fait que les loups ne semblent pas limiter des populations avec des taux plus élevés suggère qu’ ils ne tuent probablement pas souvent plus qu’ils ne mangent.
D’autres études ont montré que la prédation par les loups était additive et suggéré que la prédation par les loups en combinaison avec d’autres prédateurs, incluant les humains, pouvait limiter les populations de proies. Cependant, de telles limitations surviennent principalement quand les populations proies ont subi de sévères réductions par d’autres facteurs. Par exemple, la prédation exercé par le loup était un facteur limitant dans la récupération d’une population d’orignaux réduite en Alaska, quand il y avait un influence humaine minime, peu de proies alternatives, et une prédation additive par les ours bruns.
Quelques études ont montré que l’impact quantitatif du lynx pouvait causer localement une grande réduction de la densité de chevreuils. Le lynx contribuait, en moyenne, à 40 % du total de mortalité naturel des chevreuils et environ 10 % des cerfs élaphes. Ils ont conclu que dans les forêts tempérées d’Europe, la prédation du lynx est un facteur limitant important du nombre de chevreuils mais qu’elle joue un rôle mineur dans la mortalité des cerfs par rapport à d’autres facteurs tels que la prédation du loup et la chasse.
Cas de non-contrôle de la population d'ongulés
Généralement, les loups ne semblent pas réduire considérablement leurs populations de proies. L’une des raisons serait que les loups attaquent principalement les proies les plus vulnérables (jeunes, vieux, malades et blessés) qui sont les animaux les plus faciles à attraper et tuer et qui seraient morts de toute façon.
Pour la chasse, la situation est différente. Par exemple, depuis 1995, la moyenne d’âge d’individus tués par les loups dans le Yellowstone et le National Elk Refuge dans le Wyoming est de 14 et 19 ans respectivement, alors que les chasseurs tuent en moyenne des individus âgés de 6 ans dans les deux régions.
Les études de Cowan, dans les Rocky Moutains of Canada ; Thompson, dans le Wisconsin ; et Banfield, dans les Territoires du Nord-Ouest du Canada pour le loup sont des cas de non-contrôles :La prédation par le loup est le principal contrôle du facteur de mortalité pour des taux proies-prédateur de 24 000 pounds proies par loup ou moins, mais à des taux plus élevés, la prédation du loup ne peut pas compenser la reproduction annuelle ; il devient alors seulement un facteur parmi plusieurs autres à contribuer à la mortalité et ne peut pas être considéré comme la première influence de contrôle.
Messier dans ses synthèses de 1994, 1995 arrive également à la conclusion que la prédation du loup semble densité-dépendente pour des densités d’orignaux très basses et inversement densité-dépendente pour de plus hautes densités.
Dans le Yellowstone, le Minnesota et le Wisconsin, les climats rudes semblent être la première cause de facteur limitant pour les populations d’ongulés. Bien que le wapiti soit la principale proie des loups au Yellowstone (>90 %), le troupeau de wapiti du Yellowstone Northern Range a récupéré d’un hiver particulièrement rude en 1996/1997 et d’une chasse importante au printemps 1997. De plus, les troupeaux de wapitis sont restés très stables pendant la période de retour du loup, probablement parce que les loups attaquaient les très vieux wapitis qui seraient morts de toute façon durant l’hiver.
Dans le Minnesota, malgré le grand nombre de loups, les cerfs à queue blanche (Odocoileus virginianus) ont récupéré rapidement d’une réduction de 45 – 50 % due à des hivers rudes en 1995/1996 et 1996/1997. D’autre part, selon le Wolf Management Plan 2001, le Minnesota a, depuis plus de 20 ans, et avec une population de loups croissante, « géré avec succès les populations de cerfs à des niveaux qui ont permis d’augmenter la récolte des chasseurs et de fournir une quantité de proies suffisante au retour du loup et à son installation, malgré des conditions d’hiver variables, des pertes dues à des collisions sur l’autoroute, d’autres prédations, et d’autres facteurs de mortalité ».
Dans le Wisconsin, une analyse des impacts du loup sur les cerfs a conclu « il semble que l’habitat et les effets climatiques ont un plus grand impact sur la population de cerfs que la prédation exercée par le loup. »
Dans certaines régions, le développement des populations de lynx n’a pas empêché une augmentation considérable des populations de chevreuils.
Stimulation de la productivité des proies
Les troupeaux de grand gibier qui ont une quantité de nourriture suffisante et qui incluent un minimum de vieux, malades ou individus inférieurs devraient se reproduire plus vigoureusement. Malheureusement, peu de situations existent dans lesquelles le taux de production pour une population de grand gibier qui est sous l’influence de la prédation par les loups peuvent être comparées avec celui d’une population similaire sans prédation du loup.
L’Isle Royale où les orignaux étaient présents avant les loups fait exception puisque l’on peut comparer avant et après. On peut se baser sur le « taux de jumeaux » qui se calcule en pourcentage à partir du nombre de femelles vues avec des jumeaux rapporté au nombre total de femelles vues avec des jumeaux ou non. Après le retour des loups, le taux de jumeaux a augmenté significativement. Il n’y a pas de preuve que l’augmentation soit un résultat direct de la prédation du loup mais aucune autre cause possible n’a pu être déterminée.
Il est probable que la productivité élevée en Isle Royale du troupeau d’orignaux soit un résultat direct de l’augmentation de nourriture disponible et/ou de l’espace causé par le contrôle exercé par la prédation du loup. Le taux de nutrition est connu pour affecter le taux d’ovulation chez les cerfs et on pense qu’il influe également le taux de jumeaux chez les orignaux. D’autres autorités ont montré avec des limites que le taux d’ovulation d’animaux d’autres espèces variées augmente aussi avec la quantité d’espace disponible pour chaque individu.
Une autre probabilité à travers laquelle la prédation du loup pourrait affecter la productivité d’un troupeau serait en réduisant le nombre des membres les moins reproductifs de la population. Si la productivité basse des individus âgés et vraie pour d’autres grands gibiers que le bison alors l’élimination des animaux vieux par les loups provoquerait une production plus efficace des jeunes de ces espèces.
Influence de la prédation sur le comportement des proies
Par le phénomène de sélection naturelle, n’importe quelle force environnementale affectant la survie d’un être vivant peut influencer le développement d’une espèce.
Parce que le loup et ces ancêtres ont longtemps exercé un tel effet direct sur un grand nombre de proies, il n’y a pas de doute sur le fait que la prédation par le loup ait aidé à modifier plusieurs espèces de proies. Les traits reliés à la détection du danger, la défense et la fuite sont, probablement, les plus affectés. On peut songer à la différence entre les animaux sauvages et les animaux domestiques qui ne sont plus influencés par la pression des prédateurs depuis des générations et ont perdu leur capacité à reconnaître, éviter et se défendre activement contre leurs prédateurs, ainsi le mouflon est une proie beaucoup plus facile à capturer pour les prédateurs.
Les proies peuvent ajuster leur comportement relativement rapidement en changeant de taille de groupe, de comportement de vigilance, ou en changeant d’habitats. En 2001 des études ont montré que les orignaux femelles dans le Greater Yellowstone Ecosystem avaient développé une hypersensibilité aux hurlements de loup. Les wapitis du National Elk Refuge dans le Wyoming ont augmenté leur vigilance et forment des groupes plus serrés. De plus, quand les loups chassent près du National Elk Refuge, les wapitis se dispersent vers d’autres points de nourriture où ils s’agrègent en grand nombre et disposent d’une meilleur visibilité de l’approche des prédateurs.
Dans les cas ci-dessus, les ongulés ont ajusté leurs comportements en une seule génération. Bien que les troupeaux de wapitis du Yellowstone soient resté très stables pendant le retour du loup, les wapitis ont déplacés leurs habitats loin des aires riveraines du loup. Depuis la réintroduction du loup dans le Yellowstone, de grandes aires de saules riverains ont commencé à récupérer du surpâturage occasionné par les wapitis. Une interprétation de cette donnée est que les loups déplacent les habitats utilisés par les wapitis et réduisent ainsi le broutage des saules riverains.
Ripple et Larson ont émis l’hypothèse que les loups pouvaient être responsables de l’augmentation du repeuplement des trembles dans le Yellowstone ces dernières années en influençant les déplacements des wapitis et leur façon de brouter. Ils ont prédit que les wapitis pourraient augmenter leur utilisation de la couverture forestière pour échapper aux loups.
La prédation exercée par le lynx peut aussi avoir des impacts qualitatifs. En la présence de prédateurs, les individus d’espèces proies peuvent changer leur dispersion, leur organisation sociale et leur comportement. Ainsi, par l’influence des mécanismes comportementaux – par exemple, en induisant une compétition pour les espaces protégés des prédateurs – les effets indirects de la prédation peuvent réduire la capacité de charge (carrying capacity) des proies. Néanmoins, on ne possède pas assez d’études à l’heure actuelle, pour dresser un tableau général de l’importance de la prédation du lynx pour les populations proies.
Extrait d'un rapport de recherche bibliographique (Mars 2003) intitulé :
"Impact de la prédation des grands carnivores : le loup (Canis lupus) et le lynx (Lynx lynx) sur les populations d’ongulés sauvages (espèces Nord-Paléarctique)".
Travail réalisé par Emmanuelle PERRET sous la direction d'Eric Marboutin, Ingénieur Coordinateur des études loups, lynx pour l'ONCFS. Ce document comporte de nombreuses références bibliographiques que je me suis permis de retirer pour en faciliter la lecture sur écran. Vous pouvez télécharger le PDF complet.
